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Zellkompartimente ermöglichen der Zelle das Ausführen chemischer Reaktionen und Stoffwechselprozesse in abgegrenzten Reaktionsräumen. Mitochondrien und Plastiden sind besondere Kompartimente, da sie als einzige von zwei Membranen umgeben sind und ihr eigenes Genom enthalten. Aus diesem Grund werden sie Organelle genannt. Warum unterscheiden sich Mitochondrien und Plastiden von anderen Zellkompartimenten?

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Mitochondrien und Plastide waren eigenständige Lebewesen, die in eine prokaryotische Zelle aufgenommen wurden. Dieses Ereignis wird durch die Endosymbiontentheorie erklärt.

Was ist eine Endosymbiose? Symbiose ist der biologische Fachausdruck für das Zusammenleben von Lebewesen verschiedener Art, aus dem alle einen gemeinsamen Nutzen ziehen. Endo heißt übersetzt innen und beschreibt wo die Symbiose stattfindet: innerhalb der Zelle.

Die Endosymbiontentheorie geht auf den russischen Biologen Constantin Mereschkowsky zurück, der diese erstmals 1905 aufstellte. In den 1920er Jahren erweiterte der amerikanische Biologe Ivan Wallin die Theorie auf Mitochondrien . Zunächst erhielt die Endosymbiontentheorie wenig Beachtung, wurde dann jedoch 1967 von der amerikanischen Biologin Lynn Margulis erneut aufgegriffen und populär.

Die Theorie besagt, dass Mitochondrien von ursprünglich freilebenden Proteobakterien abstammen, während Chloroplasten auf Cyanobakterien zurückgehen.


Für die Endosymbiontentheorie gibt es viele Indizien. Die offensichtlichsten finden sich im Aufbau der Organellen: kein Zellkern, eigene ringförmige DNA und die Größe kleiner Bakterien. Organellen besitzen einen eigenen Apparat zur Herstellung von Proteinen, wobei die Ribosomen ebenfalls denen von Bakterien ähneln. Die Sequenz der Organell-eigenen DNA ähnelt stark der von Proteobakterien beziehungsweise der von Cyanobakterien. Außerdem besitzen beide Organellen zwei Membranen, wovon die äußere auf die Aufnahme in die Wirtszelle zurückgeht. Die innere Membran der Organellen beinhaltet Fettsäuren und Proteine, die ansonsten nur in Bakterien zu finden sind. Mitochondrien und Chloroplasten teilen sich innerhalb der Zelle durch Teilung, wobei dies unabhängig von der eigentlichen Zellteilung geschieht. Andererseits ist die Zelle nicht in der Lage Organellen neu herzustellen. Interessanterweise wurden im Laufe der Zeit viele Gene von der DNA der Organellen in das Genom im Zellkern integriert, sodass die DNA der Organellen nur noch wenige Gene enthält. Das bedeutet, dass die meisten Proteine, die sich in den Organellen befinden, im Cytosol hergestellt und in das Organell importiert werden.


Die Aufnahme des Mitochondrions in eine prokaryotsiche Wirtszelle fand bereits im Vorfahren aller heutigen Eukaryoten statt. Jede heutige eukaryotische Zelle besitzt Mitochondrien oder hat sie sekundär reduziert oder wieder verloren. Da das Mitochondrion Energie in Form von ATP produziert und der Wirtszelle zur Verfügung stellt, konnte die Wirtszelle wiederum auf ihre eigene Energiegewinnung verzichten und die Plasmamembran, in der eigentlich die Proteine zur Energieherstellung lokalisiert sind, wurde frei für viele andere Proteine. Dadurch wurde unter anderem die Interaktion mit anderen Zellen und somit die Entstehung von mehrzelligem Leben ermöglicht. Es wird davon ausgegangen, dass sowohl der Zellkern, als auch die Kompartimente des Endomembransystems wie Endoplasmatisches Retikulum und Golgi-Apparat erst nach der Endosymbiose mit dem Mitochondrion in der urzeitlichen eukaryotischen Zelle entstanden sind.


Die Endosymbiose mit einem Chloroplast geschah dann in einer eukaryotischen Zelle, die bereits Mitochondrien enthielt. Von dieser Zelle stammen alle grünen Pflanzen ab.

Endosymbiontentheorie

Eine prokaryotische Zelle (orange) hat ein Proteobakterium (braun) aufgenommen. Durch die Aufnahme in die Wirtszelle erhielt das Proteobakterium eine zweite Plasmamembran. Nach und nach wurden Sequenzen der DNA des Proteobakteriums in die DNA der Wirtszelle aufgenommen und es bildete sich ein Zellkern um das Genom der Wirtszelle (dunkelgrün). Aus dem Proteobakterium wird ein von der Wirtszelle abhängiges Mitochondrion. Die Innenmembran des Mitochondrions bildete Cristae (Einstülpungen) aus, um die Oberfläche der Membran zu vergrößern, sodass mehr Platz für die Herstellung von Energie entstanden ist. Die Aufnahme des Mitochondrions fand im Vorfahren aller heutigen Eukaryoten statt. Zu einem späteren Zeitpunk nahm eine eukaryotische Zelle ein Cyanobakterium auf, welches dann zu einem Chloroplasten (hellgrün) wurde. Aus dieser Zelle gingen alle grünen Landpflanzen hervor.


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